Upozornění pro čtenáře a uživatele této knihy
Všechna práva vyhrazena. Žádná část této tištěné či elektronické knihy nesmí být reprodukována ani šířena v papírové, elektronické či jiné podobě bez předchozího písemného souhlasu nakladatele. Neoprávněné užití této knihy bude trestně stíháno.

Doc. MUDr. Zuzana Kabátová, CSc., prof. MUDr. Milan Profant, CSc., a kolektív

AUDIOLÓGIA

TIRÁŽ TIŠTĚNÉ PUBLIKACE:

Spoluautori:
Doc. MUDr. Pavel Doležal, CSc., mim. prof., MUDr. Milan Jäger, MUDr. Zuzana
Pospíšilová, MUDr. Oliver Profant, Ing. Kamil Seginko, MUDr. Štefan Šimko, CSc.,
PaedDr. Ľudovíka Šimková, RNDr. MUDr. Lukáš Varga

Recenzenti:
Prof. MUDr. Janka Jakubíková, CSc.
Prof. MUDr. Juraj Kovaľ, CSc.

Vydanie odbornej knihy schválila Vedecká redakcia nakladateľstva Grada Publishing, a.s.

© Grada Publishing, a.s., 2012
Cover Photo © allphoto, 2012

Vydala Grada Slovakia, spol. s r. o.
Moskovská 29, Bratislava
ISBN 978-80-8090-003-8
Vydala Grada Publishing, a.s.
U Průhonu 22, Praha 7
ISBN 978-80-247-4173-4
ako svoju 4835. publikáciu

Zodpovedná redaktorka Mgr. Miroslava Kováčiková
Sadzba a zalomenie Josef Lutka
Ilustrovali Mgr. Peter Kabát a Mgr. art. Petra Bartošová
Počet strán 360
1. vydanie, Bratislava, Praha 2012

Vytlačila tlačiareň FINIDR s.r.o., Český Těšín

Názvy produktov, firiem a pod., použité v tejto knihe, môžu byť ochrannými známkami alebo registrovanými ochrannými známkami príslušných vlastníkov, čo však nie je zvláštnym spôsobom vyznačené.

Postupy a príklady v knihe, rovnako aj informácie o liekoch, ich formách, dávkovaní a aplikácii sú zostavené s najlepším vedomím autorov. Z ich praktického uplatnenia nevyplývajú pre autorov ani pre nakladateľstvo žiadne právne dôsledky.

ISBN 978-80-247-4173-4

ELEKTRONICKÉ PUBLIKACE:

ISBN 978-80-247-7888-4 ve formátu PDF
ISBN 978-80-247-7889-1 ve formátu EPUB

Úvod

Vedomosti sú dvojakého druhu.

Buď samotnú problematiku ovládame,

alebo vieme, kde nájdeme o nej informácie.

Boswell, Life of Johnson, 18. apríla 1775

To isté platí aj o audiológii. Len niektorí z nás podrobne poznajú všetky zákutia audiológie, ale väčšina sa denne stretáva s pacientmi s rôznymi chorobami sluchového orgánu, ktorí veria, že ich problém dôkladne vyšetríme a pomôžeme im. Táto učebnica audiológie je určená všetkým, ktorí prichádzajú do kontaktu so sluchovo postihnutými. Očakávame, že pomôže nielen otolaryngológom, audiometristkám, foniatrom ale aj logopédom a špeciálnym pedagógom zorientovať sa a vzdelať sa v modernej klinickej audiológii. Prinášame vám ucelený zdroj informácií nielen o základných a najnovších vyšetrovacích metódach a postupoch, ale aj súčasný prehľad informácií z klinickej anatómie a fyziológie, genetiky, venujeme sa aj diagnostike porúch sluchu, tinitu, závratov. Jedna časť sa podrobne zaoberá aj manažmentom pracujúcich v hlučnom prostredí. Predposledná kapitola je venovaná súčasnej audioprotetike, aktívnym stredoušným implantátom, kochleárnej implantácii.

Veríme, že po preštudovaní tejto knihy mnohí zmenia svoje zaužívané stereotypy pri diagnostike a liečbe porúch sluchu a skvalitnia svoju odbornú prácu. Priali by sme si, aby táto kniha vyplnila medzeru v dostupnej študijnej literatúre, nakoľko doteraz prvá a posledná slovenská učebnica audiológie Praktická audiometria od Zdenka Bargára a Antona Kollára vyšla už pred dvadsiatimi piatimi rokmi.

Za autorský kolektív

Zuzana Kabátová

1 Anatómia afyziológia sluchového orgánu

Oliver Profant, Martin Durisin

Zvuk je energia, ktorá sa šíri prostredníctvom mechanického vlnenia, pri ktorom sú rozkmitávané molekuly prostredia. Aby ztakejto energie mohol vzniknúť sluchový vnem, musí byť zvuk spracovaný zmyslovým orgánom sluchu – uchom.

Ľudské ucho, podobne ako uiných cicavcov, je párový orgán, skladajúci sa ztroch častí: vonkajšie, stredné avnútorné ucho.

1.1 Vonkajšie ucho (auris externa)

Skladá sa ztroch základných častí: ušnica (auricula), vonkajší zvukovod (meatus acusticus externus), ktorý je uzavretý blanitou membránou zvanou blanka bubienka (membrana tympanica).

Ušnica

Jej úlohou je zachytiť anasmerovať zvuk do vonkajšieho zvukovodu. Pre človeka je táto funkcia menej významná ako uiných cicavcov auplatňuje sa až pre zvuky sfrekvenciou nad 500 Hz.

Tvar ušnice je učloveka individuálny vzhľadom na multikomponentný embryologický pôvod. Vývoj ušnice sa začína približne vštvrtom týždni gravidity avychádza zprvého adruhého žiabrového oblúka. Okolo šiesteho týždňa sa vyvíja šesť mezenchymálnych hrebeňov zvaných Hisove vyvýšeniny, ktoré sa spoja približne vdvanástom týždni. Vdvadsiatom týždni je ušnica sformovaná. KaždáHisova vyvýšenina reprezentuje špecifickú štruktúru ušnice. Zprvej sa formuje tragus, zdruhej atretej postupne crus hellicis ahelix. Štvrtá apiata formujú antihelix ašiesta antitragus. Vývoj ušnice je nezávislý od vývoja stredného avnútorného ucha.

Ušnica unarodeného dieťaťa dosahuje asi 66 % veľkosti dospelej. Jej laterálny povrch je charakterizovaný troma konvexitami. Dominantnou je concha, ktorú ohraničuje vpredu tragus, hore avzadu antihelix aspodná hranica je tvorená antitragom. Ďalšou priehlbinou je fossa triangularis, ktorá je umiestnená medzi crus hellicis, prechádzajúcej doantihelixu. Medzi helixom aantihelixom sa nachádza tretia konvexita – fossa scaphoidea. Helix tvorí hornú alaterálnu časť ušnice avdolnej časti prechádza do fibrózne tukového lalôčika (lobulus). Ušnica je pripojená klebke pomocou kože, chrupky, svalov aligament.

Vonkajší zvukovod

Udospelého je dlhý približne 2,5 cm. Vývoj vonkajšieho zvukovodu sa začína vdruhom mesiaci, kedy dochádza kpostupnému prehlbovaniu dorzálnej časti žiabrového žliabku aprekrývaniu ektodermy endodermou prvého faryngeálneho vačku. Ďalším prehlbovaním koncom druhého mesiaca vzniká primárny kanál vonkajšieho zvukovodu (jeho budúca chrupková časť). Kostná časť sa vyvíja zepitelových buniek koncovej časti primárneho kanála približne vpiatom mesiaci. Vývoj kostnej časti sa končí vzávere siedmeho mesiaca.

Vonkajší zvukovod je vo vonkajšej tretine tvorený chrupkou avďalších dvoch tretinách kosťou. Je esovito zahnutý (chrupková časť smeruje dozadu adohora, kostná naopak dopredu adole). Tesne za miestom prechodu chrupkovej do kostnej časti sa nachádza istmus, ktorý je najužšou časťou vonkajšieho zvukovodu. Jeho steny sú vystlané kožou, ktorá je vkostnej časti tenšia aneobsahuje vlasové folikuly. Naopak, vchrupkovej časti sa pridávajú aj mazové aceruminózne žliazky.

Vonkajší zvukovod je mediálne ukončený blankou bubienka, ktorá oddeľuje vonkajšie astredné ucho.

Fyziológia vonkajšieho ucha

Vonkajšie ucho vedie zvuk zvonkajšieho prostredia na štruktúry stredného ucha. Tento prenos je zároveň ovplyvnený aj telom (najmä ramená) ahlavou, ktoré dávajú zvukovej vlne definitívny tvar. Ramená ahlava totiž pôsobia ako zvukový tieň (hlavne pri frekvenciách zvuku 1500 Hz amenej). Celý proces sa začína zachytením časti zvukového tlaku ušnicou, ktorý smeruje cez vonkajší zvukovod na blanku bubienka. Napriek mechanickej pasivitevšetkých troch častí (hlava, ušnica, vonkajší zvukovod) dochádza vpriebehu tohto prenosu kčiastočnému zvýšeniu tlaku zvuku. Takéto pasívne zvýšenie je spôsobené rezonanciou zvukov vdutine tvorenej cavum conchae avonkajším zvukovodom. Zvuky, ktoré sú pasívne ovplyvnené, sa nachádzajú vo frekvenčnomrozsahu 1500–7000 Hz aintenzitný zisk je okolo 20 dB SPL (79).

Druhou úlohou vonkajšieho ucha ahlavy je lokalizácia zvuku vpriestore. Pokiaľ sa hovorí ostranovej orientácii vhorizontálnej rovine, táto je umožnená porovnaním časových aintenzitných vnemov medzi oboma ušami, ktoré sú ovplyvnené akustickým tieňom hlavy. Napríklad, zvuk prichádzajúci z pravej strany bude skôr zachytený abude mať väčšiu intenzitu vpravom uchu než vľavom. Ak nás zaujíma orientácia vpredo-zadnom rozmere alebo vo vertikálnej osi, dôležité sú zmeny zvukového tlaku na blanke bubienka, ktoré sa menia podľa toho, vakom smere narazí zvuková vlna na ušnicu avonkajší zvukovod. Možnosť takejto orientácie je však učloveka vzhľadom navýrazne obmedzený pohyb ušnice znížená (naopak, uniektorých zvierat, napr. netopier, ktoré sú schopné pohybovať ušnicami dokonca separátne, je dominantná).

1.2 Stredné ucho (auris media)

Pod pojmom stredné ucho sa myslí bubienková dutina obsahujúca stredoušné kostičky (kladivko, nákovka astrmienok),drobné svaly (musculus tensor tympani, musculus stapedius), pneumatický systém spánkovej kosti aEustachovu trubicu.

Stredoušné priestory sú vystlané sliznicou stredoušia. Táto sliznica je tvorená štyrmi typmi buniek: riasinkové, neriasinkové so sekretorickými granulami, bazálne aintermediálne. Úlohou stredoušia je prenos mechanickej energie na tekutinu vnútorného ucha. Toto je dosiahnuté pohybom bubienkovej membrány, ktorá rozkmitá stredoušné kostičky atie prenesú energiu na tekutinu vnútorného ucha (obr. 1.1, 1.2).

Obr. 1.1 Základné prvky periférnej časti sluchového orgánu (28)

Obr. 1.2 Sluchové kostičky (28)

Stredoušná dutina sa začína vyvíjať okolo tretieho týždňa tehotenstva zprvého faryngeálneho vychlípenia. Endodermálne tkanivo zadnej časti tohto vychlípenia je miestom vzniku Eustachovej trubice abubienkovej dutiny. Zkoncovej časti vychlípenia vznikajú štyri vačky, zktorých sa približne vtridsiatom týždni vytvorí bubienková dutina, pričom ale oblasť processus mastoideus ajeho pneumatizácia sa vyvíja až do pätnásteho roku života. Eustachova trubica zostáva otvorená počas celého vývoja aje spolu so stredoušnoudutinou vyplnená amniovou tekutinou.

Vývoj stredoušných kostičiek sa začína asi vštvrtom týždni zmezenchýmu spájajúceho prvý adruhý žiabrový oblúk. Takto vzniká kladivko anákovka, strmienok vzniká priamo zdruhého žiabrového oblúka, pričom jeho platnička sa vyvíja zotickej kapsuly. Približne vpätnástom týždni dosahujú kostičky dospelú veľkosť azmezenchýmu sa vytvárajú stredoušné svaly. Konečný tvar sa dosiahne približne vdvadsiatom týždni.

Blanka bubienka (membrana tympanica)

Embryologicky sa blanka bubienka začína vyvíjať vdeviatom týždni zlamina propria, ktorá vychádza zmezenchýmu lokalizovaného mediálne od meatálnej platne (mediálny koniec primárneho zvukovodu).

Blanka bubienka je blanitá kruhovitá membrána, ktorá je vo svojom strede mierne vpáčená do stredoušnej dutiny, pričom hrot takto vzniknutého kónusu sa opiera oumbo (hrot rukoväti kladivka), oktoré je pevne prirastený. Priemer bubienka je asi 9 mm ashornou stenou vonkajšieho zvukovodu je udospelého človeka spojený vpribližne 140° uhle. Blanka bubienka sa opiera orukoväť kladivka, ku ktorej je relatívne voľne prirastená pomocou kladivkovej riasy (stria mallearis) avhornej časti olaterálny výbežok kladivka. Od laterálneho výbežku odstupujú predná azadná tympanálna stria, ktoré rozdeľujú bubienok na dve časti. Horná časť sa nazýva pars flaccida (Shrapnellova membrána) adolná časť pars tensa. Histologicky sa blanka bubienka skladá ztroch vrstiev. Laterálne (smerom do vonkajšieho zvukovodu) je stratum cutaneum tvorené dlaždicovým epitelom (je pokračovaním kože vonkajšieho zvukovodu). Stratum fibrosum je tvorená fibróznymi vláknami, ktoré sú vo vonkajšej časti usporiadané radiálne avmediálnej časti cirkulárne. Treťou vrstvou je stratum mucosum, ktorá je tvorená jednovrstvovým epitelom (pokračovanie sliznice stredného ucha). Toto vrstvenie je charakteristické pre pars tensa bubienka. Pars flaccida má síce všetky tri vrstvy, ale pars fibrosa vtomto prípade obsahuje väčšie množstvo vláken, ktoré sú usporiadané chaoticky. Blanka bubienka je pomocou svojho zhrubnutého okraja (anulus fibrocartilagineus) ukotvená vsulcus tympanicus po celom svojom obvode svýnimkou Rivinovho zárezu, kde obe časti chýbajú. Vtomto mieste je blanka bubienka priamo prirastená kšupine (squama) spánkovej kosti.

Bubienková dutina

Bubienková dutina sa rozdeľuje na epi-, meso- ahypotympanum. Anatomické hranice medzi jednotlivými časťami sú pomerne jasne definované horným okrajom pars tensa adolným okrajom blanky bubienka.

Epitympanum. Hornú stenu epitympana tvorí tegmen tympani (nad ním sa nachádza dura mater strednej jamy), epitympanumsa ďalej otvára do aditus ad antrum apneumatizácie processus mastoideus. Epitympanum obsahuje inkudomaleárne skĺbenie amusculus tensor tympani, čiastočne sem zasahuje aj chorda tympani (senzorická vetva inervujúca jazyk, odstupujúca znervus facialis) akostný kryt predného vertikálneho kanálika.

Mesotympanum je najužšia časť bubienkovej dutiny, ktorá je laterálne ohraničená pars tensa blanky bubienka, mediálnu stenu tvorí promontórium (bazálny závit kochley), fenestra vestibuli (oválne okienko) splatničkou strmienka afenestra cochleae (okrúhle okienko), vktorej sa nachádza membrana tympani secundaria. Mesotympanum obsahuje hmotnostne malú časť reťaze sluchových kostičiek (rukoväť kladivka, inkudomaleárne skĺbenie, strmienok). Cez priestor mesotympana čiastočne prebieha chorda tympani. Processus cochleariformis je dôležitý pri orientácii vstredouší
ahlavne pri identifikácii kostného kanála nervus facialis. Mediálne od processus cochleariformis je uložené ganglion geniculi, prvý ohyb nervus facialis sodstupom nervus petrosus major. Zeminentia pyramidalis vychádza do bubienkovej dutiny šľacha m. stapedius aupína sa na krčok strmienka. Na prednej stene mesotympana sa nachádzaústie sluchovej trubice.

Hypotympanum je uložené pod úrovňou dolnej hranice blanky bubienka. Pod dolnou stenou je bulbus v. jugularis, jeho zadnú hranicu tvorí mastoidálny úsek kanála n. facialis. Môže sa sem zaradiť aj recessus facialis asinus tympani, ktoré však niekedy bývajú súčasťou samostatného oddielu nazývaného retrotympanum.

Fyziológia stredného ucha

Vzhľadom na pomerne výrazný rozdiel vimpedancii tekutiny avzduchu sa pri priamom prenose zvuku zo vzduchu na tekutinu odrazí asi 99,9 % energie aiba 0,1 %
je využitá na rozhýbanie tekutiny. Rovnaká strata by vznikla, ak by zvuk dopadol priamo na membránu, resp. platničku strmienka bez toho, aby bola využitá transformačná funkcia stredného ucha. Ďalšou zložkou ovplyvňujúcou impedanciu kochley je pohyb tekutiny medzi platničkou strmienka voválnom okienku ablanou okrúhleho okienka aich poddajnosť.

Na transformačnej funkcii stredného ucha sa podieľa:

1. rozdiel medzi veľkosťou blanky bubienka aoválneho okienka,

2. pákový mechanizmus,

3. pohyblivosť blanky bubienka,

4. pohyblivosť reťaze sluchových kostičiek.

Najväčší vplyv na impedanciu stredoušia má rozdielnosť plôch blanky bubienka aoválneho okienka. Energia, ktorá dopadá na blanku bubienka, vytvára určitý tlak. Veľkosť takéhoto tlaku závisí od veľkosti plochy, na ktorú dopadne podľa zákona
p=F/A. Takže sila, ktorá sa prenesie na oválne okienko, je vzhľadom naoveľa menšiu plochu niekoľkonásobne väčšia (násobená pomerom medzi veľkosťou oboch plôch) (7).

Pri dopade zvuku na blanku bubienka dôjde kjej rozkmitaniu. Tento pohyb však nie je rovnomerný azávisí od miesta dopadu vlnenia na membránu aaj od frekvencie zvuku. Pokiaľ sa zmeria rozsah pohybu na viacerých miestach membrány (18, 88), po dopade zvuku sfrekvenciou do 1 kHz vzniká pohyb membrány, ktorý je na všetkých meraných miestach vo fáze (podobne ako kruhy na vodnej hladine po vhodení kameňa). Ak sa však použije zvuk sfrekvenciou medzi 1–15 kHz, dochádza kakoby náhodnému rozhýbaniu membrány, ktoré je vmeraných bodoch odlišné (vamplitúde aj vo fáze pohybu). Dôvodom takýchto rozdielnych pohybov je vzdialenosť medzi vrcholmi zvukovej sínusoidy. Čím je totiž frekvencia nižšia, tým je vzdialenosť väčšia apreto na povrch blanky bubienka dopadne akoby len jeden vrchol (vzdialenosť medzi jednotlivými vrcholmi je väčšia ako priemer blanky bubienka). Ďalším dôležitým faktorom, ktorý ovplyvňuje prenos zvuku, je kónický tvar blanky bubienka. Ten umožňuje väčší pohyb časti membrány, ktorá nie je priamo pripojená na manubrium. Takýmto spôsobom sa mierne zvýši sila prenášaná na stredoušnú reťaz kostičiek anaopak, zníži sa rýchlosť jej pohybu.

Pohyb reťaze kostičiek sa začína vychýlením manubria arotáciou vinkudomaleárnom kĺbe (27, 35). Vzhľadom na rozsah tohto pohybu je potom pohyb strmienka relatívne malý. Takáto nerovnováha je spôsobená pravdepodobne špecifickým typom ľudského inkudomaleárneho skĺbenia (umožňuje kĺzavý pohyb), ktoré je odlišné od ostatných cicavcov (90). Rozdielna veľkosť ramena kladivka astrmienka spôsobí, že celý systém funguje podobne ako páka. To znamená, že sila prenesená na strmienok sa zvýši arýchlosť pohybu sa zníži.

1.3 Vnútorné ucho (auris interna)

Pod pojmom vnútorné ucho sa skrývajú dva od seba relatívne funkčne odlišné systémy – kochlea avestibulárny aparát (obr. 1.3). Celé vnútorné ucho je uložené vskalnej kosti (os petrosum). Skladá sa zkostného puzdra labyrintu (labyrinthus osseus), vktorom je vo vnútri uložený blanitý labyrint (labyrinthus membranaceus).

Obr. 1.3 Štruktúry vnútorného ucha

Kochlea (cochlea)

Pri spracovaní zvukov má dominantnú úloha kochlea – kostná štruktúra obsahujúca samotný zmyslový orgán sluchu. Táto štruktúra, tvarom podobná slimáku, obsahuje kanál točiaci sa dva apol závitu, ktorý je pri báze najširší asmerom khrotu sa zužuje.Udospelého človeka dosahuje dĺžku približne 3,5 cm. Vo vnútri kostnej štruktúry sa nachádza scala vestibuli, scala tympani a medzi nimi sluchová časť blanitého labyrintu – scala media (obr. 1.4).

Obr. 1.4 Prierez kochleou

Pomocou Reissnerovej membrány je scala media oddelená od scala vestibuli abazilárna membrána ju oddeľuje od scala tympani. Celý blanitý labyrint je vyplnený tekutinou, ktorú vscala vestibuli ascala tympani tvorí perilymfa avscala media endolymfa. Endolymfa svojím iónovým zložením pripomína intracelulárnu tekutinu (vysoký obsah draslíka anízky obsah sodíka) anaopak, perilymfa pripomína zložením skôr extracelulárnu tekutinu, resp. mozgovomiechový mok. Pre spracovanie sluchového signálu je dôležitá komunikácia medzi scala vestibuli ascala tympani, ktorú umožňuje otvor vhrote kochley nazývaný helicotrema.

Vlastný zmyslový aparát, Cortiho orgán, je uložený na bazilárnej membráne vscala media (obr. 1.5). Bazilárna membrána je pri báze najužšia asmerom khrotu sa rozširuje.

Obr. 1.5 Cortiho orgán

Cortiho orgán obsahuje niekoľko typov buniek, pričom zfyziologického hľadiska sú najdôležitejšie vláskové bunky. Existujú dva typy vláskových buniek:

• vonkajšie vláskové bunky (OHC),

• vnútorné vláskové bunky (IHC).

Ich názov pochádza zdrobných, vzájomne prepojených vláskov (stereocílie), ktoré sú usporiadané na apikálnej strane bunky atvoria vlastne mechanoreceptory (približne 60–70 stereocílií na povrchu 1 IHC).

Vnútorné vláskové bunky, ktorých je učloveka asi 3500 (napr. podobne ako uveľrýb, ale asi dvojnásobne viac ako upotkana alebo myši), sú usporiadané vjednom rade centrálne (bližšie kmodiolu, čo je kostná os kochley).

Vonkajších vláskových buniek je približne 12 000 asú usporiadané do troch radov.

Vláskové bunky sa medzi sebou líšia tvarom (OHC sú skôr cylindrické aIHC podobné hruške), usporiadaním stereocílií (tvar V uOHC atvar UuIHC) aich ukotvením do tektoriálnej membrány (OHC sú ukotvené do TM, kýmIHC nie) (obr. 1.6). Okrem vláskových buniek sa vCortiho orgáne nachádzajú aj podporné bunky (Deitersove, Hensonove) apilierové bunky (tvoria stenu Cortiho kanálu).

Obr. 1.6 Vnútorné avonkajšie vláskové bunky Cortiho orgánu pri snímaní pomocou elektrónového mikroskopu (75)

Pre správnu funkciu Cortiho orgánu isamotných vláskových buniek je nesmierne dôležitá homeostáza. Cievne zásobenie pochádza zarteria labyrinthi (časť zásobujúca kochleu je tvorená arteria cochlearis communis, ktorá sa ďalej delí na arteria cochlearis propria –zásobuje apikálnu časť kochley aarteria vestibulocochlearis; zarteria vesti-
bulocochlearis odstupuje ramus cochlearis, ktorý zásobuje bazálnu časť kochley), ktorá vychádza zarteria cerebelli inferior anterior (AICA) (obr. 1.7). Aby nebol sluchový vnem ovplyvnený pulzáciou ciev, vytvárajú koncové vetvy arteria labyrinthi plexus, tvorený viacerými malými cievami skontinuálnym prietokom. Takéto usporiadanie môže byť ale zároveň aj nevýhodou, ktorá sa prejaví pri drobných embolizáciách, resp.
vzniku trombov. Ďalšou zložkou ovplyvňujúcou homeostázu je tzv. corticolympha (vyplňuje Cortiho tunel), ktorá plní funkciu extracelulárnej tekutiny akomunikuje sperilymfou cez bazilárnu membránu.

Obr. 1.7 Cievne zásobenie vnútorného ucha

Dôležitou časťou scala media je stria vascularis. Ide opomernevysoko prekrvenú, energeticky náročnú štruktúru, ktorej úlohou je udržiavať iónové zloženie endolymfy. Jej epitel sa skladá ztroch typov buniek, pričom povrchová vrstva tvorená hlavne marginálnymi bunkami obsahuje veľké množstvo vezikúl, ktoré sú dôležité pre aktívny transport. Stria vascularis je uložená na ligamentum spirale, ktoré tvorí vonkajšiu vrstvu scala media.

Pre elektrofyziologické vlastnosti vnútorného ucha je dôležité chemické zloženie oboch tekutín vyplňujúcich tento priestor. Rozdiel viónovom zložení medzi oboma tekutinami umožňuje vznik endokochleárneho potenciálu (približne 80 mV, je však rozdielny vrôznych častiach scala media).

Ako je vyššie uvedené, perilymfa je podobná svojím zložením mozgovomiechovému moku, sktorým komunikuje cez aqueductus cochlearis avzniká pravdepodobne transudáciou cez výstelku perilymfatického priestoru priamo zkrvi. Naopak, endolymfa pripomína intracelulárnu tekutinu anachádza sa vslepo uzatvorenom priestore. Jej prúdenie je obmedzené na prietok zo scala media cez ductus endolymphaticus do saccus endolymphaticus. Otázka produkcie aresorpcie endolymfy zostáva pomerne nejasná, ale predpokladá sa skôr aktivita lokálnej výstelky endolymfatických priestorov (teória radiálneho prúdenia).

1.3.1 Fyziológia počutia

Putujúca vlna

Klasická Békésyho predstava zo začiatku 20. storočia predpokladá existenciu tzv. putujúcej vlny, ktorá vzniká prenosom mechanickej energie zplatničky strmienka na tekutinu scala vestibuli. Tu je dôležité si uvedomiť dve fyzikálne zákonitosti: závislosť charakteru pohybu vlny od frekvencie zvuku azároveň nestlačiteľnosť tekutiny. Ak má zvuk ateda aj vlna nízku frekvenciu, dôjde kpresunu vlny zo scala vestibuli cez helikotrému do scala tympani avyrovnaniu tlaku na membráne okrúhleho okienka. Ak je však frekvencia zvuku vysoká, dochádza kvyrovnaniu tlaku rozkmitaním bazilárnej membrány oveľa skôr ako vlna dosiahne helikotrému. Takýto mechanizmus je možný vďaka zmene vlastností bazilárnej membrány. Jej tuhosť smerom khrotu kochley klesá anaopak šírka sa zväčšuje. Spôsob organizácie kochley sa preto označuje ako tonotopický, teda čím vyššia frekvencia zvuku, tým väčší rozkmit bazilárnej membrány bližšie kplatničke strmienka anaopak, nižšia frekvencia zvuku rozkmitá membránu bližšie khrotu kochley (obr. 1.8).

Obr. 1.8 Putujúca vlna (22)

Teória druhého filtra

Napriek jasnej logike tejto teórie, bohužiaľ, nič nie je také jednoduché ako sa zdá. Viacerí autori naznačujú, že rozkmit bazilárnej membrány nie je dostačujúcim vysvetlením tonotopie. Niektoré experimentálne práce (16) totiž ukázali, že po smrti dochádza kvýraznému zníženiu frekvenčnej selektivity bazilárnej membrány, čo naznačuje nutnosť metabolických dejov pri tzv. sharp tuning (presné vyladenie). Jasným dôkazom existencie takéhoto „druhého filtra“ je aj vysoká selektivita samotných vláken sluchového nervu. Teóriu druhého filtra podporuje zistenie, že OHC sú schopné aktívneho pohybu svojich stereocílií, ktorý je prísne frekvenčne selektívny. Aktivita druhého filtra je potrebná najmä pri zvukoch snízkou intenzitou ateda aj prenose nižšej mechanickej energie na tekutinu vnútorného ucha.

Pohyb vláskových buniek sa stal podkladom pre ďalší dôležitý objav, ktorým sú otoakustické emisie. Zmyslom pohybu bazilárnej membrány ako aj stereocílií OHC je zmena postavenia stereocílií vláskových buniek voči tektoriálnej membráne, vktorej sú stereocílie OHC čiastočne ukotvené. Ako zistili vroku 2000 Zheng et al. proteín zodpovedný za samostatný pohyb OHC sa nazýva prestín (99). Pohyb stereocílií IHC vzniká potom na základe rozpohybovania tekutiny Cortiho orgánu (74, 77).

Vznik akčného potenciálu

Pre vznik akčného potenciálu (AP) ateda signálu smerujúceho do sluchovej kôry (AC) je potrebné vyplavenie excitačného neurotransmiteru do synaptickej štrbiny medzivláskovými bunkami avláknami sluchového nervu (AN). Kvyplaveniu excitačného neurotransmiteru (pravdepodobne ide oglutamát) dôjde pri depolarizácii vláskovej bunky. Tento proces sa začína ohnutím stereocílií smerom od modiolu (resp. bazálneho telieska, čo je pozostatok po kinocílii), čím dôjde kotvoreniu mechanicky riadených iónových kanálov. Pretože endolymfatický potenciál je približne 80 mV aintracelulárny (ICP) asi -40 mV (ICP vláskových buniek je iný ako vneurónoch, kde je približne -70 mV), vzniká elektrochemický gradient, ktorého cieľom je dosiahnuť vyrovnanie napätia na oboch stranách bunkovej membrány. Toto sa deje pomocou snahy ovyrovnanie koncentrácií iónov ako vintra- tak aj vextracelulárnom priestore (Nernstov zákon). Zmena napätia, ktorá takto vznikne, sa nazýva receptorový potenciál (RP) (obr. 1.9).

Obr. 1.9 Uvoľnenie excitačného neurotransmitera zvláskovej bunky anásledný vznik AP AN – zmena mechanickej na elektrickú energiu; vplyv intenzity zvukového signálu na frekvenciu AP (87, 93)

Okrem už spomínaného EP, ICP aRP sa pri podrobnom skúmaní elektrofyziologickej aktivity kochley našli aj ďalšie merateľné zmeny potenciálov. Vprvom rade ide omikrofónne potenciály (MP), priktorých sa predpokladá, že sú generované najmä aktivitou viacerých OHC. Sú odpoveďou vnútorného ucha na zvukový stimul, čiže ich amplitúda rastie sintenzitou zvukového stimulu až po dosiahnutie plateau (86). Sumačný potenciál (SP), ako už názov naznačuje, je súčtom všetkých merateľných zvukom vyvolaných kochleárnych potenciálov. Vzniká pri asymetrii pohybu bazilárnej membrány aje tvorený aktivitou oboch IHC aj OHC (73). Posledným merateľným potenciálom vkochlei je akčný potenciál (AP), bližšie sa ním budeme zaoberať vkapitole venovanej sluchovému nervu.

1.4 Sluchový nerv

Prenos signálu zvláskových, ale aj do vláskových buniek (viď eferentná dráha), sa uskutočňuje pomocou bipolárnych neurónov, ktorých telo je uložené vganglion spirale cochleae (približne 30 000 vlákien, ztoho asi 500 eferentných). Spoločne tvoria sluchový nerv (AN), ktorý je súčasťou VIII. hlavového nervu spolu sdvomi vestibulárnymi nervami. Nervové vlákna sa pripájajú kbáze bunky atoto pripojenie je opäť rozdielne medzi OHC aIHC. Asi 95 % všetkých vláken (dendritov) smeruje kmenej početným IHC. Tieto vlákna sa nazývajú radiálne (typ 1). Sú myelinizované anesú sluchovú informáciu do kochleárneho jadra. Vzhľadom na počet vláken to znamená, že kjednej IHC je pripojených približne dvadsať vláken. UOHC je usporiadanie trocha odlišné, líši sa jednak tým, že približne na dvadsať OHC pripadá jeden neurón 2. typu
(spirálny), ktorý je monopolárny anemyelinizovaný (obr. 1.10). Neuróny 2. typu sa na rozdiel od 1. typu na konci vetvia apripájajú k6–100 OHC. Pri myelinizácii AN je dôležité pripomenúť, že je tvorená gliovými (centrálna časť) aschwannovými bunkami (periférna časť). Prechod medzi oboma typmi myelinizácie sa nachádza vmieste nazvanom Oberstainer Reidlichova zóna (OR), ktorá je približne voblasti porus acusticus internus. OR zóna je najčastejším miestom vzniku neurinómu/schwanómu VIII. hlavového nervu.

Obr. 1.10 Aferentná aeferentná inervácia vnútorných avonkajších vláskových buniek (1 nucleus cochlearis; 2 nucleus olivaris superior lateralis; 3 nucleus olivaris superior medialis; 4 spodina 4. komory) (67)

Podobne ako vkochlei aj vo vyšších častiach sluchovej dráhy je dominantným znakom tonotopia. Základom tonotopie je frekvenčná selektivita bazilárnej membrány ateda vláskových buniek. Pri snímaní aktivity zvlákien sluchového nervu sa zistí, že každé vlákno reaguje na inú zvukovú frekvenciu. Pri prezentovaní čistých tónov odlišnej intenzity afrekvencie vznikne krivka nazývaná frekvenčná prahová krivka (tunning curve) (obr. 1.11), ktorá odráža práve reakciu neurónu na ten-ktorý podnet. Jej vrchol označuje charakteristickú frekvenciu, čo je frekvencia, na ktorú je neurón najcitlivejší.

Obr. 1.11 Frekvenčná prahová krivka zrôznych vláken AN. Hrot krivky zobrazuje najnižšiu intenzitu, na ktorú neurón reaguje. Frekvencia vtomto bode sa nazýva charakteristická frekvencia (23)

Okrem frekvenčnej selektivity je pre prenos zvukového signálu do vyšších oblastí sluchovej dráhy dôležité zakódovanie jeho intenzity ačasových parametrov frekvencie zvuku. Intenzita je opäť kódovaná pomocou pohybu bazilárnej membrány, tentokrát však ide ojeho rýchlosť. Vo vláknach sluchového nervu sa prejaví ako dĺžka latencie AP (čím vyššia intenzita signálu, tým kratšia latencia) azvýšenie počtu (rate) AP. Zvyšovanie počtu AP samozrejme nie je lineárna závislosť. Na dosiahnutie saturácie (maximálny počet AP) stačí zvýšenie intenzity stimulu približne o30 dB (intenzita, pri ktorej neurón dosiahne saturáciu počtu AP, je asi 70 dB). Hlasitosť ovplyvňuje aj počet aktívnych sluchových vláken. So zvyšujúcou sa intenzitou stimulu sa aktivujú aj vlákna, ktorých charakteristická frekvencia sa nachádza vblízkosti zvukovej
frekvencie.

Časové (temporálne) kódovanie frekvencie zvukového signálu je najpresnejšie práve vsluchovom nerve, čo je spôsobené časovo menej presným synaptickým prenosom vďalších častiach sluchovej dráhy. Počet afrekvencia odpálených akčných potenciálov (rate) sluchovým nervom je priamo závislá od časového priebehu zvukovej vlny. Táto vlastnosť sa nazýva fázovanie (phase locking). Pri zázname aktivity neurónu vyvolanej čistým tónom dostaneme tzv. intervalový histogram, na ktorom vidno, že AP nasledujú vpresnom časovom slede ainterval medzi nimi je závislý práve od frekvencie zvuku (AP je vyvolaný pozitívnou časťou sínusovej vlny). Pri spracovaní komplexných zvukov (napr. ľudská reč) je situácia zložitejšia. Takýto zvuk totiž obsahuje viaceré periodické komponenty. Jedným znich je nosná frekvencia. Je to frekvencia,

ktorá je pri reči vytvorená pohybom hlasiviek. Táto frekvencia je doplnená oďalšie, tzv. formanty (obr. 1.12), ktoré vznikajú rezonanciou vdutinách (sú dôležité najmä pri samohláskach). Vzhľadom na viaceré frekvencie dochádza aj kaktivácii vrôznych častiach bazilárnej membrány ateda aj viacerých nervových vlákien.

Obr. 1.12 Spektrogram rôznych samohlások stromi dominantnými formantmi

Schopnosť fázovania je dôležitá aj pre sluchovú orientáciu vpriestore, ktorá je založená na rozdiele včasovom priebehu AP neurónov medzi oboma ušami.

Inervácia vláskových buniek začína približne vdvanástom týždni gestácie. Spočiatku ide onemyelinizované vlákna združené vo voľných zväzkoch, ktoré sa pevne spájajú asi vpätnástom týždni avývoj endo- aperineuria spolu scievnym zásobením sa začína okolo osemnásteho týždňa. Definitívna arborizácia vláken sa končí vdvadsiatom druhom týždni, čiže tesne pred prvou zachytenou fyziologickou aktivitou.

1.5 Aferentná sluchová dráha

Kochleárne jadro

Po výstupe sluchového nervu zvnútorného zvukovodu pyramídy spánkovej kosti vstupuje do mozgového kmeňa vmostomozočkovom uhle. Vmozgovom kmeni vytvára druhú synapsu sluchovej dráhy spolu sneurónmi ipsilaterálneho komplexu kochleárneho jadra (CN). Toto jadro je uložené na spodine štvrtej mozgovej komory, na prechode predĺženej miechy amostu.Skladá sa ztroch častí: dorzálne (DCN) aventrálne (VCN) kochleárne jadro, ktoré sa delí na nucleus cochlearis anterior (AVCN) aposterior (PVCN). Každé vlákno AN, ktoré vstúpi do komplexu, sa vetví avysiela vetvičku do všetkých častí CN. Na rozdiel od zvierat, kde je CN dominantou štruktúrou mozgového kmeňa, uľudí je pomerne malé (cca 3x10x8 mm). Vlákna zCN sa dajú rozdeliť do troch traktov podľa toho, zktorej časti vystupujú: stria dorsalis (SD) vychádza zDCN, stria intermedialis (SI) zPVCN astria ventralis (SV), nazývaná aj corpus trapezoideus, zAVCN. Okrem týchto vlákien sluchovej dráhy vystupujú zVCN vlákna, ktoré sú spojené smotorickým jadrom tvárového nervu (NF). Táto dráha je súčasťou stapediálneho reflexu. Čo sa týka DCN, okrem sluchových vstupov dostáva aj somatosenzorické informácie zo svalových proprioceptorov, najmä voblasti ušnice (obr. 1.13).

Obr. 1.13 Sluchová dráha

Na základe morfologických znakov môžeme rozlíšiť vCN deväť typov buniek: sférické, guľovité, chobotnicovité, multipolárne (1. a2. typ),malé, pyramídové, granulárne, vertikálne ahviezdicovité (62). Niektoré znich sa nachádzajú iba vniektorých častiach CN (napr. sférické sú iba vPVCN, pyramídové iba vDCN). Sférické aguľovité bunky sú zaujímavé tým, že sú priamo spojené svláknami AN. Okrem morfologických rozdielov sa teda bunky CN líšia aj elektrofyziologickými vlastnosťami (rozličné typy peristimulačných histogramov PSTH) (obr. 1.14).

Obr. 1.14 Záznam peristimulačného histogramu zdvoch rôznych neurónov CN (45)

Aktivita neurónov CN je rôzna, líši sa podľa toho, zktorej časti je snímaná. Pokiaľ snímame aktivitu zbuniek rostrálnej časti AVCN, kde prevažujú sférické bunky, odpoveď bude veľmi podobná aktivite AN. Dôvodom je pravdepodobne ich priame spojenie svláknami AN. Naopak, aktivita zmultipolárnych buniek nemá vôbec zachovanú periodicitu odpovede, ktorá by napr. vAN bola totožná sfrekvenciou zvuku. To znamená, že aktivita sférických buniek je minimálne ovplyvnená anaopak aktivita multipolárnych buniek výrazne ovplyvnená inhibičnými stimulmi ziných typov buniek CN. Takáto inhibičná aktivita sa najviac prejavuje vbunkách DCN. Podrobnejší výskum ukázal, že napr. vertikálne bunky, ktoré majú funkciu interneurónov, frekvenčne špecificky inhibujú odpoveď pyramídových buniek (60). Typ odpovede, ktorá nie je závislá len od intenzity stimulu, resp. sintenzitou stimulu sa automaticky nezvyšuje počet odpálených AP, sa nazýva nemonotónna odpoveď. Nemonotónna odpoveď je typickým znakom neurónov vo vyšších úrovniach sluchovej kôry.

Takáto charakteristika neurónov CN naznačuje, že ich funkciou bude pravdepodobne filtrácia menej dôležitých častí komplexných zvukov, alebo zvukových artefaktov.

Nucleus olivaris superior (SON)

Vpredchádzajúcej časti sa uvádza, že zkochleárnych jadier vedú tri dráhy. Stria dorsalis vystupuje zDCN, obchádza SON aprevažná časť vláken vstupuje priamo do jadier vyšších častí sluchovej dráhy kontralaterálneho lemniscus lateralis (LL) acolliculus inferior (IC). SI aSV vedú priamo do ipsi- ikontralaterálneho SON. SON je opäť prevodové jadro, ktoré má niekoľko častí. Dá sa rozdeliť na nucleus olivaris superior medialis (MSO), nucleus olivaris superior lateralis (LSO) anucleus corporis trapezoidei (NTB). Každé zjadier SON má špecifickú funkciu. Ako LSO tak iMSO dostávajú informácie zipsi- ikontralaterálneho CN. Rozdiel je vtom, že informácie zkontralaterálneho CN sú pred vstupom do LSO ešte upravené vNTB. NTB je zaujímavá štruktúra nielen zdôvodu zmeny excitačných stimulov na inhibičné, ale aj preto, že sa tu nachádza Heldova synapsa, ktorá je najväčšou vľudskom tele. Úlohou celého SON je rozpoznanie pozície zdroja zvuku vpriestore. Toto je umožnené informáciou, ktorá prichádza zoboch uší avSON dôjde kbinaurálnej interakcii.

Väčšina neurónov vSON teda dostáva vzruchy zoboch uší. Takéto zapojenie potom vytvára kombináciu buď obojstranne excitačnej tzv. EE interakcie, alebo excitačno-inhibičnej tzv. EI interakcie. Väčšina neurónov LSO je EI, pričom ipsilaterálne stimuly sú excitačné astimuly zNTB sú inhibičné. Dôležitou vlastnosťou je aj to, že bunky LSO reagujú najmä na vysokofrekvenčnú stimuláciu. Naopak, neuróny zMSO sú EE, čo znamená, že dostávajú informáciu zoboch uší len sminimálnym časovým skreslením asú aktivované nízkofrekvenčnými zvukmi
(obr. 1.15).

Obr. 1.15 EI neurón zSON. Krátky ipsilaterálny tón prezentovaný počas kontralaterálnej stimulácie vyvoláva väčšiu odpoveď, pokiaľ je jeho začiatok oneskorený oproti kontralaterálnej stimulácii (20).

Už vkapitole okochleárnom spracovaní zvuku sa uvádza, že zvukový signál nesie okrem intenzitnej afrekvenčnej ičasovú informáciu. Práve využitie intenzitnej ačasovej informácie je umožnené vSON rozdielnym zapojením jeho častí (viď Binaurálne počutie).

Lemniscus lateralis (LL)

LL je najdominantnejším zväzkom vláken vascendentnej sluchovej dráhe. Je tvorený buď neurónmi vychádzajúcimi priamo zkontralaterálneho CN, ktorénie sú prerušené zapojením vSON, alebo pokračovaním ipsilaterálnych neurónov zoSON. Vzruchy prenášané vláknami LL preto vychádzajú zoboch CN izoboch SON, preto neuróny IC, kam LL vedie, sú opäť schopné binaurálnej interakcie (64).

Colliculus Inferior (IC)

Stimul vyvolaný zvukovým podnetom dosiahne IC, ktoré je uložené vmesencephale, slatenciou 6–20 ms. IC je súčasťou štvorhrbolia, pričom horná časť – colliculus superior sa podieľa na spracovaní vizuálnych stimulov. IC sa delí na dve časti: centrálne jadro (CNIC), ktoré je obkolesené kôrou. Samotná kôra sa dá rozdeliť na tri podoblasti: laterálna kôra (LCIC),rostrálna kôra (RCIC) adorzálna kôra (DCIC) (53, 55). Okrem priamych vstupov zčastí sluchovej dráhy sa vIC nachádzajú aj tzv. vnútorné spoje, ktoré spájajú obe jadrá medzi sebou.

Väčšina aferentných vstupov končí vCNIC (zkontralaterálneho DCN, AVCN aPVCN, ipsilaterálnej MSO aobojstranného LSO aLL), ktoré má laminárnu štruktúru. Centrálne jadro je súčasťou tzv. primárnej sluchovej dráhy apreto je vňom zachované tonotopické usporiadanie. Neuróny odpovedajúce na nízke frekvencie sú lokalizované najmä vdorzálnej časti avysokofrekvenčné neuróny vo ventrálnej časti. Podobné rozdelenie sa dá nájsť aj pri binaurálnej interakcii. Semple aAitkin potvrdili, že EE neuróny sa nachádzajú predovšetkým vcentrálnej časti jadra, EI neuróny vrostrálnej časti ajednostranne stimulované neuróny vkaudálnej alaterálnej časti (2,78). Takéto rozdelenie podporuje úlohu IC vsmerovom (binaurálnom) počutí (obr. 1.16).

Obr. 1.16 Schéma tonotopického usporiadania centrálneho jadra IC (40)

Kôrové oblasti sa skladajú ztroch vrstiev (19). DCIC je súčasťou descendentnej sluchovej dráhy, ktorá dostáva vzruchy najmä zpiatej vrstvy primárnych častí sluchovej kôry (pozri Eferentná dráha). Presná úloha laterálnej kôry nie je jasná, ale zdá sa, že prepája sluchovú azrakovú dráhu, resp. je súčasťou reflexu, ktorý zaháji pohyb hlavy azraku za zvukovým podnetom (46). Táto „multidisciplinarita“ LCIC potvrdzuje aj fakt, že jej neuróny reagujú aj na inú než zvukovú stimuláciu ato hlavne somatosenzorickú (2). Rostrálna kôra, podobne ako DCIC, dostáva eferentné vstupy zo sluchovej kôry. Jej funkcia je viac-menej neznáma, ikeď niektoré práce naznačujú jej úlohu vspracovaní neznámych zvukov (54).

Hlavnou ascendentnou dráhou zIC je brachium colliculi, ktoré vedie vzruchy do thalamickej časti sluchovej dráhy – corpus geniculatum mediale (CGM). Obsahuje asi 10-násobok vlákien sluchového nervu.

Corpus geniculatum mediale (CGM)

CGM je súčasťou diencefalu. Okrem toho, že sem vstupujú všetky aferentné vlákna zIC, je aj prevodovým jadrom medzi sluchovými, zrakovými asomatosenzorickými vstupmi. CGM sa delí na tri časti: ventrálna (VCG), dorzálna (DCG) amediálna (MCG). VCG dostáva takmer všetky aferentné vstupy zipsilaterálneho CNIC amalé množstvo izkontralaterálneho CNIC, čo znamená, že je opäť časťou sluchovej dráhy so zachovanou tonotopiou. Výstupy ztohto jadra smerujú do III. aIV. vrstvy primárnych častí sluchovej kôry (AC). Hlavným zdrojom signálov DCG sú dorzálna alaterálna kôra IC, čo znamená, že latencia odpovedí neurónov vDCG bude dlhšia ako vo ventrálnej časti CGM (58). Výstupy uDCG smerujú tiež do AC, ale do jej sekundárnych resp. tzv. beltových oblastí. MCG je oblasťou smorfologicky najväčšími bunkami vCGM. Okrem tohto rozdielu ju odlišuje od zvyšku CGM aj dominancia nesluchových vstupov. Ich pôvod nie je jasný, ale niektoré práce (11, 43) poukazujú najmä na zrakové vstupy zoSC avestibulárnu, somatickú anociceptívnu stimuláciu. Výstupy zMGM okrem AC smerujú ido amygdaly astriata (49).

1.5.1 Binaurálne počutie

Sluchový vnem spracovaný oboma ušami je základom schopnosti zvanej smerové počutie, ktorá umožňuje lokalizovať zdroj zvuku vpriestore. Schopnosť zapojiť obe uši do spracovania zvukov prispieva napr. kzlepšeniu rozoznávania jednotlivých zvukov vhlučnom prostredí, vychutnaniu si hudby, atď. Tieto výhody sú zachované, pokiaľ sú obe uši rovnocenné, čo znamená, že sú schopné detektovať rozdiely včasových aintenzitných zmenách zvukov.

Vúvodnej časti sa uvádza, že rozhodujúcim parametrom pre intenzitné ačasové rozdiely medzi zvukom vyvolávajúcim sluchový vnem voboch ušiach je akustický tieň hlavy atvar vonkajšieho ucha. Ak je však zdroj zvuku lokalizovaný vstrednej čiare pred alebo za hlavou (vzdialenosť od oboch uší je rovnaká), znamená to rovnakú hlasitosť zvuku anulový časový rozdiel voboch ušiach. Vtakomto prípade má akustický tieň hlavy minimálny efekt na zvuk ajeho smer je identifikovaný pomocou zmeny zvuku ušnicou akanálom vonkajšieho zvukovodu.

Vo všetkých ostatných prípadoch sa na lokalizáciu zdroja zvuku využíva rozdiel medzi časom aintenzitou. Časový parameter sa využíva najmä pri zvukoch sfrekvenciami nižšími ako 2000 Hz, čo pri rýchlosti zvuku vo vzduchu znamená dĺžku jednej vlny asi 17 cm. Toto je približne aj priemerná interaurálna vzdialenosť. Ak by potom zdroj zvuku bol na predĺženej spojnici oboch uší, časový rozdiel pridopade bude približne 660 µs. Pri časovom parametri je teda použitý rozdiel vo fáze dopadajúcich zvukov na jednotlivé uši. Uľudí sa schopnosť rozlíšiť takýto časový posun pohybuje približne na úrovni 10–20 µs (pri frekvencii zvuku 800 Hz) (85). Táto hodnota je samozrejme ovplyvnená frekvenciou zvuku, čím je táto frekvencia vyššia, predlžuje sa časový rozdiel, ktorý je ľudské ucho schopné rozlíšiť (1000 Hz 20–30 µs).

Bohužiaľ, samotný časový rozdiel vdopade zvukovej vlny (fáza) na jednotlivé uši nie je dostačujúci kpresnému priestorovému rozlíšeniu zdroja zvuku. VSON existujú neuróny, ktoré dostávajú vstupy zipsi- aj kontralaterálneho ucha. Takéto neuróny (nazývajú sa koincidenčné) sú schopné zachytiť práve interaurálny časový rozdiel. Každý znich reaguje na špecifický rozdiel vhodnote0 až po 660 ms (čo zodpovedá ktorejkoľvek pozícii po obvode hlavy) aodošle informáciu do IC. Reakcia týchto neurónov môže teda byť EE (ak sa rozdiel nezistí) alebo EI (ak je prítomný rozdiel) (96). Podobné vlastnosti boli zistené aj prineurónoch zCNIC (72, 97). VCNIC sa ukázala aj druhá vlastnosť koincidenčných neurónov ato, že fungujú ako pásmové filtre, čo je potvrdené prítomnosťou periodicity odpovede (neurón reaguje/nereaguje na zvuky so špecificky širokým interaurálnym časovým rozdielom) (obr. 1.17). Úloha AC vsmerovom počutí nie je úplne jasná, ale pri poškodení corpus callosum alebo jednostrannom odstránení temporálneho laloku dochádza kvýraznému zhoršeniu tejto funkcie (69).

Obr. 1.17 Časový aintenzitný parameter aktivuje rôzne časti sluchovej dráhy pri binaurálnom počutí (21, 66)

Pri frekvenciách vyšších ako 2000 Hz sa uplatňuje intenzitný parameter, pričom takýto rozdiel môže dosiahnuť až 20 dB. Toto je spôsobené tým, že pri zvukových frekvenciách do 2000 Hz, dopadne na obe uši rovnaká zvuková vlna (je dlhšia ako polomer hlavy), čiže nedôjde kvyužitiu zníženia intenzity zvuku akustickým tieňom hlavy. Intenzitný rozdiel, ktorý je človek schopný detektovať, dosahuje približne 1 dB (57). Neuróny, ktoré sú zodpovedné za spracovanie intenzitných rozdielov, sa podobne ako latentne citlivé neuróny nachádzajú vSON aIC. Sú to najmä neuróny, ktoré odpovedajú IE interakciou (29).

1.6 Eferentná (zostupná) sluchová dráha

Dominantnou úlohou sluchového systému je priviesť informáciu zucha kcentrálnym častiam sluchovej dráhy, kde sa signál spracuje. Spracovanie signálu ainformácie zneho získané potom samozrejme ovplyvnia aj nižšie časti sluchovej dráhy. Túto úlohu má na starosti tzv. eferentná (zostupná) sluchová dráha (obr. 1.18).

Obr. 1.18 Eferentná sluchová dráha (38)

Eferentná dráha sa rozdeľuje na tri časti: kortikothalamická, kortikokochleárna aolivokochleárna. Súčasťou kortikothalamickej dráhy sú spoje vychádzajúce zoboch AC smerujúce do CGM. Tieto spoje viac-menej kopírujú vzostupnú dráhu. Väčšina axónov vedie zneurónov VI. azmenšieho počtu neurónovV. vrstvy do MCG amenej do VCG aDCG (5).Odhliadnuc od vstupnej štruktúry vCGM sa delia na: tonotopické, netonotopické apolysenzorické. Vprípade tonotopickej časti táto spája tonotopicky príbuzné oblasti medzi AC aCGM. Takéto spojenie predpokladá excitáciu neurónov vyladených na rovnakú frekvenciu anaopak, inhibíciu neurónov sodlišnou charakteristickou frekvenciou (36, 98). Čo sa týka netonotopických apolysenzorických vstupov, ich úloha zostáva nejasná. Predpokladá sa, že práve pomocou zostupnej dráhy cez CGM aeventuálne IC komunikuje AC sinými senzorickými časťami mozgovej kôry (30).

Kortikokochleárna dráha vsebe zahŕňa prepojenia kortikokolikulárne, kortikoolivárne aipriame kortikokochleárne spoje. Väčšina axónov vychádza zpyramídových buniek V. vrstvy AI, vmenšom počte prípadov zosekundárnych častí AC asmeruje kipsilaterálnym štruktúram (91). Podobne ako pri thalamickej eferentnej dráhe sa dajú projekcie rozdeliť na tonotopické, netonotopické apolysenzorické. Väčšina tonotopických axónov vedie kneurónom CNIC, netonotopické apolysenzorické predovšetkým ku kôrovým oblastiam IC. Ich funkcia je obdobná ako vprípade CGM. Zostupná dráha zIC potom môže ďalej viesť kSON, CN. Axóny vedúce priamo kSON vychádzajú tiež zpyramídových buniek V. vrstvy avSON sa prepájajú na olivokochleárny zväzok (12). Čo sa týka priamych spojov do CN je situácia rovnaká ako pri spojoch do SON, rozdiel je vtom, že neuróny sa nachádzajú iba vAI (41, 56).

Olivokochleárny zväzok je zdrojom zostupných informácií zSON do kochley aCN. Vpriebehu dráhy vmozgovom kmeni vysiela spoje do nesluchových jadier. Kmeň opúšťa ako súčasť vestibulárneho nervu acez vestibulokochleárnu anastomózu sa dostáva do samotného CN akončí vCortiho orgáne (kontralaterálna časť sa odpája pod štvrtou mozgovou komorou). Podľa kochley, do ktorej vstupuje, sa dá rozdeliť opäť na ipsilaterálny akontralaterálny, ale prehľadnejšie delenie je na tzv. mediálny (MOC) alaterálny (LOC) systém (80). Vlákna vedúce do ipsilaterálnej kochley sú súčasťou MOC (asi 2/3) aj LOC, vlákna vedúce do kontralaterálnej kochley sú súčasťou iba MOC. Axóny MOC sa vCortiho orgáne pripájajú na OHC, pričom tieto synaptické spojenia sú opäť tonotopicky organizované (31). Pri aktivácii MOC dôjde kvylúčeniu acetylcholínu do synaptickej štrbiny apomocou aktivácie Na kanálov khyperpolarizácii ateda inhibícii pohyblivosti OHC (61). Ďalšie spoje vysielajú neuróny MOC do VCN, táto dráha je však oveľa menej objasnená. Celkový efekt by mal pomôcť klepšiemu rozlíšeniu intenzity naraz spracovávaných viacerých zvukov (94). Neuróny LOC sú početnejšie ako MOC apribližne 90 % axónov smeruje kipsilaterálnej kochlei, kde inervujú IHC (31). Ďalší rozdiel oproti MOC je, že okrem acetylcholínu ako inhibičný neurotransmiter používajú aj GABU (17) abohužiaľ aj to, že ich presná funkcia zostáva neobjasnená.

Pri popise eferentnej dráhy existuje zhoda vtom, že systém spätných väzieb apriamych anepriamych spojov zvyšších do nižších úrovní sluchovej dráhy je príliš komplexný azatiaľ, až na čiastočné úspechy, nebola jeho funkcia presne objasnená.

1.7 Sluchová kôra (AC)

AC je terminálnym vyústením sluchovej dráhy, zároveň je to miesto, kde sú rozdiely medzi jednotlivými druhmi cicavcov najväčšie. Podobne ako zvyšok mozgovej kôry aj AC je zložená zo šiestich vrstiev (obr. 1.19).

Obr. 1.19 Schematické zapojenie jednotlivých oblastí sluchovej kôry uprimátov. H (vysoké frekvencie); L (nízke frekvencie); fialová farba – primárna AC; žltá farba – beltová oblasť; oranžová farba – parabeltové oblasti (70)

Rozdelenie sluchovej kôry na jednotlivé polia bolo aje cieľom výskumu. Je niekoľko kritérií, ktoré sa môžu použiť. Je to buď morfológia, alebo čoraz viac preferovaná elektrofyziológia. Vzásade sa dajú rozlíšiť vAC cicavcov tri časti:

• primárna časť (AI), ktorá prijíma vstupy zMCG aje vnej zachované tonotopické usporiadanie,

• tzv. sekundárne časti (belt), kde je tonotopicita zachovaná podstatne menej,

• tzv. terciálne alebo parabeltové oblasti, ktoré sú bez tonotopického usporiadania ajasne identifikovateľné boli len unižších primátov.

Vparabeltových oblastiach AC sa predpokladá polymodálne zapojenie. Ich obdobou by mohli byť učloveka tzv. asociované oblasti.

Táto základná schéma je prítomná uvšetkých cicavcov, rozdiel je ale vpočte polí spadajúcich pod jednotlivé časti. Upotkana môžeme identifikovať polí šesť, sú to: primárne pole (AI), sekundárnu časť tvoria tri polia (predné, zadné asuprarhinálne pole), do parabeltovej oblasti môžeme zahrnúť polia dve, ktoré obkolesujú primárnu asekundárnu časť. Obdobné delenie je aj umačiek, kde je však celkový počet polí deväť, uprimátov asi dvanásť aučloveka sa hovorí oasi tridsiatich poliach.

Pri pohľade na morfológiu buniek sa vAC cicavcov nachádza asi osem typov buniek, ktoré sa dajú rozdeliť na tzv. pyramídové anepyramídové (obr. 1.20). VAI je väčšina buniek vI. vrstve nepyramídových GABAergných (viď Neurotransmitery sluchovej dráhy), tieto sa spolu smenšími pyramídovými bunkami nachádzajú aj vII. vrstve. VIII. vrstve sú zväčša lokalizované viaceré typy pyramídových inepyramídových buniek avjej spodnej časti ako aj vcelej IV. vrstve sa nachádzajú veľké pyramídové bunky. Tieto bunky dostávajú priame aferentné vstupy zMGV. Ich apikálny dendrit dosahuje do I. vrstvy, pričom bazálne dendrity tvoria spoje sokolitými bunkami vIII. aIV. vrstve. Podobne ako vI. vrstve aj vIII. aIV. vrstve je väčšina nepyramídových neurónov GABAergných. Čo sa týka buniek V. aVI. vrstvy, ide oviacero druhov pyramídových buniek, zktorých niektoré dosahujú až do I. vrstvy. Zbuniek týchto dvoch vrstiev vychádzajú eferentné stimuly do zostupnej sluchovej dráhy. Ak aplikujeme na rozloženie buniek vo vrstvách tonotopický systém, zistíme, že bunky spodobnou CF vrôznych sluchových poliach sú medzi sebou „zosieťované“ oveľa hustejšie oproti bunkám srôznymi frekvenciami (92). Pri identifikácii spojov do kontralaterálnej AI bol nález podobný (52). Za toto interhemisferálne prepojenie pomocou corpus callosum sú zodpovedné bunky III. aV. vrstvy.

Obr. 1.20 Vrstvy neocortexu snajčastejšími typmi buniek: pyramídové (P), fusiformné (F), horizontálne (H), Martinottiho (M), košíčkové (B), hviezdicovité (S), neuroglioformné (N); modrá farba – aferentné bunky, fialová farba – eferentné, čierna – interneuróny (14)

Pokiaľ ide omorfológiu buniek vsekundárnych aparabeltových častiach, je typológia buniek obdobná. Rozdiel je najmä vdenzite amyelinizácii, ktorá je nižšia (53). Väčšina vstupov do týchto oblastí je zAI, čo sa týka thalamických projekcií, tie pochádzajú prevažne MGD (43). Na rozdiel od AI majú sekundárne aparabeltové oblasti bohaté spoje aj do nesluchovej časti kôry (71). Tieto objavy boli urobené prevažne pri skúmaní sluchovej kôry nižších primátov aopíc, ale existuje predpoklad podobného zapojenia aj uľudí.

Okrem tonotopicity sa reakcie neurónov vjednotlivých poliach dajú odlíšiť aj na základe dĺžky latencie odpovede. Najkratšia latencia je vAI, čo je spôsobené jej napojením na priamu sluchová dráhu. Latencie vsekundárnych aparabeltových oblastiach sú predĺžené. Toto môže byť výsledkom vstupov zaferentnej dráhy, ktoré sú oneskorené spracovaním na nižších úrovniach vprípade paralelného zapojenia, alebo sú tieto vstupy priamo zAI avtakomto prípade ide osériové zapojenie.

Ľudská sluchová kôra

Poznatky oorganizácii AC učloveka sú založené na vyšetreniach najmä pomocou fMRI aPET scanu (obr. 1.21). Napriek výraznému pokroku obidvoch metód vposledných rokoch je detailné rozlíšenie jednotlivých častí AC pomerne slabé. AC sa učloveka nachádza vtemporálnom laloku mozgovej kôry, presnejšie vokolí Heschlovho závitu (HG). Podľa Brodmanovej klasifikácie sem spadajú oblasti 41, 42, 52 a22 (32).
Za AI sa dá považovať oblasť 41, ktorá zodpovedá gyrus temporalis transversus (TTG) aje obkolesená sekundárnymi poľami, ktoré spadajú pod planum temporale (PT). Čo sa týka tonotopického usporiadania, potvrdilo sa vAI pozdĺž TTG, avšak tieto zistenia nie sú také jednoznačné ako unižších primátov. Je to spôsobené práve nepresnosťou neinvazívnych metodík (26, 95).

Obr. 1.21 Schematická kresba tonotopickej organizácie primárnej AC učloveka (24)

Pri zvukovej stimulácii dochádza kaktivácii ako primárnych asekundárnych oblastí, tak iasociovaných sluchových oblastí vo frontálnych, parietálnych atemporálnych lalokoch (obr. 1.22). Vtemporálnom laloku je to oblasť za gyrus temporalis superior (STG). Jej sériové zapojenie je podporené jasným predĺžením latencie voči aktivácii HG. Pri priamej elektrickej stimulácii tejto oblasti dochádza aj kzvýšeniu aktivity vHG, čo potvrdzuje sériové zapojenie (33, 48). Obdobné zistenia boli potvrdené aj pri aktivácii PT. Pri použití zvukov srôznou šírkou spektra sa potvrdzuje rozdielne zapojenie STG aPT, pričom PT reaguje viac na širokospektrálne zvuky aSTG na zvuky súzkym spektrom (34, 89). Tento nález poukazuje na rôzne úrovne zapojenia častí AC (paralelné spracovanie) azároveň aj na rôznu citlivosť na odlišné typy zvukov (sériové zapojenie).

Obr. 1.22 Anterioventrálne (zelená) aposteriordorzálne (červená) informačné toky vsluchovej kôre človeka vychádzajúce zbeltovej oblasti sluchovej kôry. TS gyrus temporalis superior; IFC cortex frontale inferior, PMC cortex premotoricus; IPL lobus parietalis inferior; CS sulcus centralis. Čísla označujú oblasti podľa Brodmanovej cytoarchitektonickej mapy mozgovej kôry (68).

Ďalším dôkazom orozdielnych funkciách jednotlivých častí AC je nález tzv. in-
formačných tokov (processing stream). VAC existujú dva toky. Prvý smeruje zrostrálnych častí AI asekundárnych oblastí do oblastí vo frontálnych atemporálnych lalokoch, kde sa spracúvajú predovšetkým nepriestorové informácie zo senzorických vstupov (odpoveď na otázku „čo“ sa deje). Druhý potom smeruje zkaudálnych oblastí AC do zadných častí frontálnych aparietálnych lalokov, kde je centrum pre spracovanie priestorových informácií multimodálnych podnetov (odpoveď na otázku „kde“ sa to deje) (4, 6). Predné alaterálne časti AC reagujú najmä na reč, výšku zvuku, rôzne sa opakujúce zvukové vzorce. Naopak, stredné azadné časti AC skôr reagujú na nešpecifické zvuky apohybujúce sa zvuky (1, 47).

Ak sa spomína multimodulárna aktivácia, je nutné podotknúť, že aj niektoré iné ako sluchové stimuly sú schopné aktivovať časti sluchovej kôry. Pri rozhovore zvukový stimul spolu so zrakovým vnemom pohybu pier vyvolá väčšiu aktivitu arýchlejšiu reakciu ako zvuk samotný, taktiež aj samotný pohyb pier je schopný vyvolať aktivitu vAC (3, 9). Podobný nález vznikne aj pri taktilnej azároveň zvukovej stimulácii (82). Spoločná audiovizuálna stimulácia vyvolá najsilnejšiu reakciu vcentrálnej časti HG aPT (8) aaudiotaktilná stimulácia naopak, vzadnej časti PT (25).

1.8 Neurotransmitery sluchovej dráhy

Vznik akčného potenciálu je podmienený zmenou membránového napätia aotvorením iónových kanálov neurónu. Takýmto spôsobom dôjde kvýmene iónov medzi extra- aintracelulárnym prostredím (tok iónov Na aCa do bunky aKvon zbunky) apo dosiahnutí prahového napätia kdepolarizácii bunky aodpáleniu akčného potenciálu. Takýto výboj sa posúva vpriebehu axónu nervovej bunky, až dosiahne zakončenie vpodobe synaptickej štrbiny. Aby mohlo dôjsť kprenosu signálu na ďalší neurón, je vsluchovej dráhe nutné vyplavenie chemicky aktívnej látky, ktorá spôsobí zmenu napätia na druhej strane synaptickej štrbiny. Takáto aktívna látka sa nazýva mediátor, resp. neurotransmiter (obr. 1.23).

Obr. 1.23 Vznik AP zmenou priepustnosti membrány včase pre jednotlivé typy iónov (84)

Vsluchovej dráhe poznáme dva inhibičné neurotransmitery: GABA aglycín. Podobne ako glutamát pôsobia na iónové kanály vsluchovej dráhe. Vsluchovej dráhe sa nachádzajú dva typy GABA receptorov (59). GABA-A je ionotropný (pôsobí priamo na iónový kanál) aGABA-B je metabotropný (pôsobí cez ďalšiu chemicky aktívnu látku – druhý posol) (10). Čo sa týka rozloženia aktivity jednotlivých inhibičných neuromediátorov, glycín účinkuje na synaptických štrbinách vmozgovom kmeni aGABA naopak, od diencefalu vyššie.

1.9 Spracovanie reči

Literatúra

28. GELFAND, S.A. Essentials of audiology. Thieme, New York-Stuttgart, 1997, s. 562.

Úvod

1